Identificación del tipo de pudrición de la madera y hongos xilófagos en árboles urbanos
PorChristopher J. Luley
Traducción de Jacobo Llorens
(Publicado en Arborist News de abril de 2006)
Este artículo está basado en el libro Wood Decay Fungi Common to Urban Trees in Northeast and Central United States by Christopher J. Luley. Esta publicación está disponible a través de la ISA
La pudrición de madera es uno de los tipos de enfermedades más comunes en los árboles urbanos, y porque la pudrición debilita la madera y puede provocar fracturas en los árboles, es una de las enfermedades más importantes. La pudrición es considerada una enfermedad porque causa un deterioro progresivo de las paredes celulares y de la resistencia de la madera y puede interrumpir el flujo de savia en la albura cuando las células mueren o reaccionan al avance de la pudrición. Algunos hongos xilófagos son conocidos como chancros de pudrición ya que pueden matar la corteza y el cambium tanto como con la madera podrida.
La pudrición, a menudo asociada con otros defectos presentes en el árbol, está implicada en la mayoría de los fracasos en árboles. La pudrición puede afectar a las raíces lignificadas, troncos, y ramas. Por tanto, los arbolistas y los gestores de arbolado urbano deberían estar informados sobre pudriciones en árboles urbanos y poder identificar signos y síntomas. Los arbolistas y los gestores de arbolado deberían también comprender la importante diferencia entre síntoma y signo: Un síntoma es el efecto del patógeno, o el agente causante de la enfermedad, en el huésped, es lo que tú ves que está mal o es diferente de lo normal. Por otro lado, un signo es la evidencia visible del agente causante de la enfermedad, como por ejemplo setas de pudrición de madera, masas miceliares, rizomorfos, y champiñones.
Causas de la Pudrición de la Madera
En 1874, Robert Hartig, el padre de la patología forestal, demostró que la pudrición no causa el hongo, lo cual estaba ampliamente asumido en aquel tiempo. De hecho, toda pudrición de la madera de cualquier consecuencia en los árboles vivos es causada por hongos.
Hay dos grupos principales de hongos xilófagos; aquellos incluidos en la división Basidio micota, comúnmente llamados basidiomicetos, y aquellos incluidos en la división Ascomiceta, o ascomicetos.
Los basidiomicetos son de manera abrumadora la causa más común de la pudrición de la madera. Los hongos de este grupo son familiares para la mayoría de los arbolistas, como las setas (Figura 1a) y champiñones (Figura 1b) que esporulan en los troncos, cimales, y/o los fijados a las raíces de los árboles. Los ascomicetos son conocidos, mayormente, como causantes de chancros foliares, marchitamientos, y desecamientos, pero varios ascomicetos son muy importantes como pudridores de madera.
Tipos de Pudrición de la Madera
No todos los hongos degradan la madera de la misma forma. Los tres tipos básicos de pudrición – blanca, marrón y pudrición blanda- pueden generalmente ser diferenciados en campo. Estos tipos de pudrición realmente constituyen formas de ataque enzimático en la madera. De modo interesante, algunos hongos xilófagos pueden llevar a cabo más de un tipo de ataque a un mismo huésped. Hay también tipos diferentes de pudrición blanca y marrón, las cuales dejan un modelo característico de pudrición en la madera, como son las bolsas de pudrición, las pudriciones fibrosas o las pudriciones cúbicas.
El ataque enzimático del hongo debilita la madera degradando la celulosa y la lignina de las paredes celulares y sustrayendo la lignina entre células. El ataque fúngico sobre la celulosa en las paredes celulares reduce la resistencia al pandeo, mientras que la degradación de la lignina afecta a la resistencia a la compresión de la madera.
En general, el hongo causante de pudrición blanca reduce la resistencia a la compresión de la madera principalmente, mientras que la pudrición marrón y la pudrición blanda disminuye su capacidad de pandeo. Una pérdida significativa de esta resistencia ya ocurre incluso antes de que la pudrición sea detectada en la madera (Wilcox 1978). Schwarze et al. (2000) nos proporcionaron información detallada de cómo los diferentes tipos de pudrición evolucionan y afectan a la madera.
Pudrición blanca
La mayoría de los hongos xilófagos en los árboles de hoja caduca causan pudrición blanca. La el hongo causante de la pudrición blanca remueve la lignina antes o al mismo tiempo que remueve el componente de celulosa de la madera. Ya que la lignina es marrón o de color oscuro, su degradación deja la madera de un blanco pálido o decolorado aspecto en los últimos estadios del proceso de pudrición (Figura 2a). Ganoderma applanatum, la seta del artista, es una común y bien conocida forma de pudrición blanca en árboles de hoja caduca (Figura 2b).
Pudrición marrón
Hay muchos menos hongos que causen pudrición marrón que pudrición blanca, y la mayoría de aquellos atacan a las coníferas. Los hongos causantes de pudrición marrón eliminan los componentes celulósicos de la madera y dejan detrás de ellos el marrón, que es el color característico que queda como resultado de la descomposición y la lignina modificada resultante (Figura 3a). Un hongo de pudrición marrón común en frondosas y coníferas es el Laetiporus sulphureus (Figura 3b). Otra pudrición marrón común en coníferas, tales como pinos y abetos en el Pacífico Oeste de EEUU, es el Phaeolus schweinitzii.
Pudrición blanda
La pudrición blanda la causan, generalmente, los hongos descomponedores de la familia de los ascomicetos, aunque algunos basidiomicetos pueden causar una pudrición similar a la pudrición blanda. Los hongos causantes de pudrición blanda usan un tipo de ataque similar al utilizado por los causantes de pudrición marrón; se degrada preferentemente la celulosa. Los hongos de pudrición blanda atacan la celulosa de las paredes celulares y forman a menudo cavidades microscópicas en la pared secundaria celular (Schwarze et al. 2000).
La pudrición blanda aparece de color paja en fases avanzadas y puede ser difícil distinguirla de la pudrición blanca (Figura 4a). Su nombre común es confuso ya que la pudrición blanda en árboles vivos no es aparentemente más blanda que otros tipos de pudrición. El nombre hace alusión a la pudrición causada por otros ascomicetos que ablandan la madera pero que no son comunes en los árboles urbanos vivos. Ustulina deusta es una de las formas de pudrición de la madera más comunes que causan la pudrición blanda en árboles urbanos vivos (Figura 4b).
Importancia de los Tipos de Pudrición
En ausencia de cuerpos fructíferos o cualquier otra evidencia visible de pudrición, el tipo de pudrición causado por el hongo no es generalmente apreciable hasta que se corta el tronco o las ramas. Sin embargo, los hongos de pudrición marrón inicialmente causan una pérdida más rápida de resistencia que los hongos de pudrición blanca. En estados avanzados de pudrición, la resistencia de la madera se pierde casi totalmente, no importa cual sea el tipo de pudrición.
Los árboles afectados por alteraciones en su madera y estructura causados por pudrición blanca son más propensos a manifestar crecimientos adaptativos, o crecimientos activos localizados en respuesta al estrés, que puede resultar en varios grados de hinchazones o cambios en las características de la corteza. El “culo de botella”, que no es más que una hinchazón única en la base del árbol, se atribuye a la pudrición blanca (Schwarze et al. 2000).
Indicadores de Pudrición en Árboles Vivos
La mayoría de la pudrición en árboles urbanos tiene lugar sin la presencia de cuerpos fructíferos o setas. En ausencia de setas o champiñones, los arbolistas usan los indicadores de pudrición como modo de confirmar su presencia. Los indicadores positivos manifiestan que hay pudrición presente (Figura 5a). Los indicadores potenciales manifiestan que podría haber pudrición (Figura 5b).
El número de indicadores positivos de pudrición es relativamente pequeño e incluyen setas, champiñones; cavidades abiertas; evidencia a la vista de pudrición en partes expuestas de la madera; y actividad o nidos de hormigas, pájaros o mamíferos en dicha madera descompuesta. La lista de indicadores potenciales es más amplia y se incluyen las diferentes grietas o fisuras en la corteza dejando al aire la albura o el duramen, tales como viejas heridas, cortes de terciado o desmoche, y chancros grandes y viejos. Otros indicadores potenciales son los resultantes de la propia acción de la pudrición, tales como brechas cerradas o grietas, o son e resultado de la reacción del árbol a la pudrición, como protuberancias o hinchazones en el tronco, o aplanamiento del tronco.
Los indicadores de pudrición son importantes para los arbolistas por identifican árboles que tienen o podrían tener pudrición y por tanto necesitarían inspecciones adicionales. Los indicadores también ayudan a determinar el lugar de toma de datos en un árbol. Los indicadores de pudrición son especialmente relevantes en las valoraciones del riesgo y para los arbolistas que trabajan en los árboles ya que la omisión de su reconocimiento puede exponer a sus clientes o a los podadores a un riesgo añadido.
Poner Nombre a la Pudrición
Una vez confirmada la presencia de podredumbre, un protocolo sencillo es nombrar la pudrición por su localización en alguna parte del árbol.
Nombramiento de la pudrición en los árboles:
- Podredumbre radical: pudrición en raíces. La pudrición en raíces avanza desde abajo hacia arriba, y puede o no producir síntomas visibles en la copa.
- Podredumbre en zoca: pudrición en la zoca o parte baja y base del tronco.
- Podredumbre de duramen: pudrición en el centro del árbol.
- Podredumbre de tronco: pudrición por encima de la parte baja del tronco.
- Podredumbre de rama: pudrición en grandes ramas.
- Podredumbre de albura: pudrición en la albura después de que la corteza y el cambium hayan sido dañados o muertos extensivamente. La pudrición de albura es evidente cuando están presentes numerosos y pequeños cuerpos fructíferos.
Esta clasificación es simple pero está lejos de la perfección. Por ejemplo, algunos hongos descomponedores de raíces están en principio restringidos a las raíces, pero muchos pueden pudrir la base, o zoca, de un árbol. Muchos de los hongos descomponedores de la base se encuentran generalmente sólo en la parte baja del tronco del árbol (Figura 6). Sin embargo, muchos de estos hongos también descomponen las raíces principales, y algunos pueden descomponer el tronco en partes más altas.
Clasificar la pudrición por su localización puede producir de algún modo confusión. Por ejemplo, algunos hongos pudridores de duramen pueden también descomponer la albura. Algunos hongos descomponedores de la albura, una vez establecidos (Figura 7), pueden también matar el cambium y pudrir la madera de los tallos vivos. Los descomponedores de la albura también pueden pudrir el duramen de los tallos muertos y son importantes recicladores naturales de la madera.
A pesar de estas ambigüedades, determinar la localización de la pudrición es importante para los arbolistas por varias razones. Por ejemplo, la presencia de cuerpos fructíferos o la identificación de pudrición en la base de un árbol nos indican que la descomposición puede extenderse a las raíces principales localizadas en la zoca. Igualmente, cuerpos fructíferos o champiñones en las raíces indican que en esa zona hay pudrición, y que esta puede extenderse en la base del árbol. Ambas posibilidades han de tenerse en cuenta.
Los arbolistas jamás deberían poner su cuerda alrededor o dejar peso sobre ramas con cuerpos fructíferos de pudrición de albura ya que dichas ramas podrían estar completamente descompuestas.
No obstante, nombrar la pudrición por su localización a pesar de ser simple también tiene de algún modo un significado biológico y su uso es válido para facilitar la comunicación entre arbolistas y profesionales.
Ciclo Vital de los Hongos Descomponedores de Madera
Infección de heridas
La mayoría de los hongos xilófagos entran inicialmente en los tallos y raíces a través de heridas que exponen la albura y el duramen, pero dichos hongos no pueden infectar a los árboles a través de la corteza viva e intacta. Las heridas son producidas por distintas causas: desgarros de corteza que exponen o dañan la albura y el duramen; cicatrices por incendio; albura al descubierto en viejos chancros; daños por hielo en las ramas; o por la poda u otros tratamientos en arboricultura como por ejemplo cuando se taladra el tronco en cableados, sustentaciones o infecciones de materias activas.
Pocos hongos consiguen entrar en el tronco principal a través de heridas de poco diámetro. En coníferas, al menos un hongo descomponedor de raíces, Phaeolus schweinitzii, puede infectar las raíces a través de la corteza y cambium muerto causado por la enfermedad fúngica de raíces llamada Armillaria.
Descomposición de la madera
La invasión fúngica y la descomposición de la madera tiene lugar en la mayoría de las ocasiones en las fibras de madera estructural e inerte y en el tejido vascular no funcional (también llamado árbol apoplástico o parte del árbol compuesto de células muertas sin protoplasma). Por lo tanto, la pudrición puede no afectar directamente a la salud biológica del árbol (también conocido como árbol simplástico, el cual está formado por la unión de células vivas con protoplasma). En gran medida, la salud de la masa foliar no es generalmente un buen indicador de la potencial condición estructural de un árbol, ya que el árbol simplástico no depende directamente del árbol apoplástico para funcionar.
Los hongos descomponedores de madera crecen como hifas microscópicas (hebras segmentadas e individuales de un hongo) entre las células; en el lumen, o centro, de las células leñosas; y dentro de las paredes celulares. Las hifas liberan enzimas que deshacen la celulosa y la lignina.
Pocos hongos descomponedores de madera infectan y matan activamente las células vivas de la albura. No obstante, la mayoría de los hongos descomponedores no atacan agresivamente el parénquima radial vivo, y rara vez matan corteza o cambium sano.
Reacción del Árbol a la Descomposición
La mayoría de los arbolistas citarían el CODIT, o compartimentación de la descomposición en árboles- por sus siglas en inglés-, (Shigo 1991), como un modelo instructivo de cómo los árboles responden y contienen la invasión por hongos descomponedores. Sin embargo, la controversia sobre cómo los árboles responden o no responden al avance de la descomposición continua en el mundo académico (Pearce 1996).
La observación de las zonas de reacción que se forman por delante de la pudrición que avanza sugieren que ocurre en la albura una respuesta activa generalizada que no está limitada a las definidas barreras del CODIT (Pearce 1996). Las zonas de reacción son áreas de madera decolorada en la albura que podrían haber inducido alteraciones de las paredes celulares, niveles elevados de compuestos anti hongos tales como polifenoles, y otros cambios químicos (Pearce 1996).
Otra teoría sugiere que la pudrición está limitada al duramen y a la albura interna por la alta humedad presente en la albura. El escaso oxígeno resultante y los altos niveles de dióxido de carbono se piensa que prohiben el crecimiento de los hongos pudridores en la albura funcional -conductora de agua- (Boddy y Rayner 1983).
Determinar los mecanismos de respuesta a la pudrición en árboles vivos es importante porque comprenderlos es el primer paso en el desarrollo efectivo de estrategias de tratamientos de la descomposición. Por ahora, el CODIT, sirve como un buen modelo, generalizado, de la respuesta de los árboles a las heridas y , si se da, de la descomposición.
Extensión de los Hongos Xilófagos
La mayoría de los hongos xilófagos se dispersan,via basidiosporas, por el aire o ascosporas que son liberadas desde los órganos reproductores localizados en árboles vivos o muertos. Una simple seta puede liberar millones de esporas (Manion 1981). La extracción de la seta eliminará una fuente emisora de esporas pero no tendrá ningún impacto sobre la pudrición en el interior del árbol.
Virtualmente, todos los hongos xilófagos pueden también sobrevivir como saprófitos (esto es, obtienen los nutrientes que necesitan de árboles muertos y leña). Casi todos los hongos xilófagos pueden, así mismo, fructificar o esporular en madera muerta o bajo los tejidos leñosos.
Por tanto, la supresión de árboles muertos, tocones, y grandes raíces leñosas pueden ayudar a reducir la dispersión de algunos hongos xilófagos y pueden eliminar una fuente de madera donde un hongo podría esporular.
Los hongos xilófagos pueden también dispersarse a través de otros mecanismos. Algunos hongos descomponedores de raíz se pueden dispersar via contacto entre raíces de árboles adyacentes. Los insectos también pueden dispersar la descomposición- al menos un hongo descomponedor (Cerrena unicolor) se dispersa con una avispa cornuda cuando oviposita en árboles débiles. La dispersión en el suelo desde tocones y raíces infectadas via crecimiento vegetativo de los rizomorfos es también de sobra conocido con el hongo Armillaria (Shaw y Kile 1991).
Significado de los Cuerpos Fructíferos en Árboles Vivos
Los cuerpos fructíferos, hongos, champiñones, fijados a los tallos leñosos o a las raíces de los árboles vivos son indicadores positivos de descomposición, lo que indica que el árbol tiene un cierto grado de pudrición. La identificación del hongo xilófago presente puede en ciertas ocasiones ayudar a determinar el alcance de la pudrición, junto con otras características que puedan ser conocidas de un hongo xilófago en concreto.
Algunos cuerpos fructíferos pueden dar una pista sobre la cantidad de descomposición presente. Por ejemplo, la “seta del artista”, Ganoderma applanatum, se asocia generalmente con un estado avanzado de descomposición (ver Figura 2b). Como mínimo, generalmente, hay un estado avanzado de pudrición cuando el cuerpo fructífero G. applanatum esta fijado al árbol.
Por otro lado, en el noreste de Estados Unidos, el políporo escamoso, Polyporus squamosus, se asocia a menudo con la poda o cualquier otra herida y con pudrición limitada alrededor de la herida. Sin embargo, en Europa, P. squamosus es considerado como un importante hongo de descomposición que puede llevar a rotura del tronco (Schwarze et al. 2000). La mayoría de los cuerpos fructíferos, sin embargo, sólo indican que el árbol tiene cierta descomposición interna que requeriría pruebas adicionales para determinar su extensión.
La identificación del hongo xilófago puede ayudar, también, a determinar donde pudiera estar la localizada la descomposición. Por ejemplo, la pudrición del políporo verrugoso Innonotus dryadeus generalmente se encuentra en las raíces y no suele penetrar sustancialmente en la zoca del árbol. Yendo más lejos, los árboles con pudrición de raíces por este hongo pueden no mostrar síntomas sustanciales de regresión de copa o de declinamiento típicamente asociado con problemas de raíces o muerte cambial que causan otros tipos de descomponedores de raíces.
La identificación del cuerpo fructífero puede también ayudar a determinar el modo de ataque. Ganoderma lucidum causa pudrición de raíces y zoca en una variada extensión de especies caducas y también ataca la corteza y el cambium de las raíces. El hongo se asocia a menudo con árboles en regresión debido a la pérdida de la función radical.
La identificación del cuerpo fructífero ayudará a reconocer el tipo de descomposición presente en el árbol. Además, generalmente aporta información sobre que hongo causa que tipo de descomposición de la madera (esto es, pudrición blanca, marrón o blanda) para ayudar a identificar al patógeno.
A propósito, algunos de los cuerpos fructíferos son comestibles, como el pollo de la madera (Laetiporus sulphureus), y algunos han demostrado tener propiedades medicinales, como el champiñón de Reishi (G. lucidum) (ver Figura 1a).
Reconocimiento de los Hongos Xilófagos
La identificación taxonómica moderna de los hongos xilófagos cada vez es más y más compleja y se basa en características microscópicas del cuerpo fructífero, las reacciones químicas a componentes químicos específicos, y la genética (Gilbertson y Ryvarden 1986). El sistema antiguo de identificación era más manejable y se basaba en rasgos macroscópicos de los hongos y de las capas productoras de esporas, y en ciertos rasgos microscópicos (Overholts 1977).
La mayoría de los arbolistas están familiarizados con los viejos nombres taxonómicos, como el Polyporus (hongo que es ante todo anual y tiene poros) y Fomes (hongos que son perennes y tienen poros). Algunos de estos nombres están en uso todavía para ciertos hongos xilófagos. Sin embargo, los nombres de la mayoría de hongos xilófagos han cambiado para ajustarse al nuevo marco taxonómico.
Gilbertson y Ryvarden (1986, 1987) identificaron más de 500 hongos xilófagos en Norte América. Afortunadamente, la mayoría de estos hongos son saprófitos y relativamente pocos son comunes en las especies de árboles que viven en ciudades--al menos en el noreste y centro de Estados Unidos, lo cual simplifica la tarea de identificar los hongos xilófagos comunes (Hickman y Perry 1997; Weber y Mattheck 2003, Luley 2005).
Es significativo para los arbolistas que la relativa importancia y distribución del hongo xilófago individual varía considerablemente entre regiones y continentes. Lo que es más, las interacciones con el huésped probablemente cambian a lo largo de diferentes regiones geográficas.
Se anima a los arbolistas a que aprendan sobre los hongos descomponedores de su zona y cómo esos hongo interaccionan con sus huéspedes. Se ha llevado a cabo una considerable investigación en Europa, y ahora se dispone de mucha información, sobre las interacciones de diversos hongos xilófagos y sus huéspedes (Schawarze et al. 2000).
Finalmente, como Hepting (1971) apuntó, la frecuencia de la fructificación no es un indicador de cual hongo está causando la mayoría de la descomposición, al menos en los habitats forestales del sur de los Estados Unidos. Sin embargo, algunos hongos son probablemente importantes localmente. Por ejemplo, el 20 por ciento de los arces de Noruega (Acer platanoides) en regresión en la zona de la ciudad de New York se ha constatado que estaban infectados por G. lucidum (Sinclair et al. 1987).
Se necesitan estudios continuados y observaciones de hongos xilófagos en árboles urbanos para ayudar a los arbolistas y gestores de arbolado urbano a hacer mejores propuestas en valoración de riesgo y en el desarrollo de estrategias de gestión. Un almacén de información sobre hongos xilófagos asociados con la fractura de árboles es la Base de Datos Internacional sobre Fracturas de Árboles (ITFD, por sus siglas en inglés), on-line en http://ftcweb.fs.fed.us/natfdb. Se anima a los arbolistas a informar sobre el tipo de pudrición y la presencia e identificación de hongos xilófagos al ITFD. Es uno de los pocos modos de determinar la ocurrencia relativa e importancia de estos hongos.
Referencias
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Gilbertson, R. L., and L. Ryvarden. 1986. North American Polypores, Volume 1. Fungiflora, Oslo, Norway.
Gilbertson, R. L., and L. Ryvarden. 1987. North American Polypores, Volume 2. Fungiflora, Oslo, Norway.
Hepting, G.H. 1971. Diseases of Forest and Shade Trees of the United States. Agricultural Handbook No. 386. USDA Forest Service, Washington, DC.
Hickman, G.W., and E. Perry. 1997. Ten Common Wood Decay Fungi on California Landscape Trees. Western Chapter, International Society of Arboriculture. Sacramento, CA.
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